В тени новой биологии, или Вверх по лестнице, ведущей вниз
Танец отражений
Сравнительная анатомия – старая наука, интеллектуальный опыт которой очень богат. В то же время нельзя сказать, что ее история уходит в глубину веков. Термин «сравнительная анатомия», по-видимому, первым начал регулярно использовать английский естествоиспытатель XVII века Томас Уиллис, автор опередившей свое время книги «Анатомия мозга».
Однако во времена Уиллиса сравнительная анатомия еще не была самостоятельной наукой. Она только нащупывала свой метод и находилась, если так можно выразиться, на этапе гениальных озарений. В знаменитой теории парадигм Томаса Куна такой этап развития науки называется допарадигмальным.
Формирование сравнительной анатомии как полноценной науки, имеющей собственную парадигму и исследовательскую программу, связано с именами двух французов, живших в XVIII веке, в эпоху Просвещения.
Это были Луи-Жан-Мари Добантон и Феликс Вик-д’Азир. Добантон много лет работал вместе с графом Жоржем Луи Бюффоном, прославленным натуралистом и популяризатором науки, который, однако, не любил работать скальпелем, – Добантон делал для него все вскрытия и анатомические описания животных. Лучшим учеником Добантона был Вик-д’Азир, человек с прекрасным медицинским образованием, некоторое время служивший личным врачом королевы МарииАнтуанетты. Сравнительная анатомия рано стала его главным научным интересом. К сожалению, Вик-д’Азир умер в 48 лет, раньше своего учителя.
Добантон и Вик-д’Азир прекрасно понимали, что научная анатомия не может ограничиться изучением единственного организма, будь то человек или любой другой вид живых существ. Ведь, исследуя всего один объект, невозможно установить какие-либо существенные закономерности. Другими словами, научная анатомия обязана быть сравнительной. Первые сравнительные анатомы сразу начали выстраивать органы разных животных в ряды и системы. «Сколько раз, в процессе моих исследований, я заранее предвкушал удовольствие видеть поставленными в один ряд все эти мозги, которые в последовательности животного царства кажутся убывающими… все эти сердца, строение которых становится тем более простым, чем меньше имеется органов», – писал Вик-д’Азир.
Сравнивая передние и задние конечности четвероногих позвоночных, Вик-д’Азир пришел к выводу, который, скорее всего, покажется современному человеку неожиданным. Он считал, что передняя и задняя конечности (включая их пояса) обладают зеркальной симметрией относительно поперечной плоскости, делящей тело на переднюю и заднюю половины. Например, у млекопитающих задний край лопатки по своему строению отлично соответствует переднему краю тазовой кости. Подобным же образом задняя поверхность плеча напоминает переднюю поверхность бедра. Наконец, почти у всех наземных позвоночных в позе, предполагающей четвероногое хождение, локоть повернут назад, в то время как колено – вперед. Чтобы в этом убедиться, достаточно взглянуть на лошадь, ящерицу, собаку или лягушку. Вик-д’Азир показал, что локтевой и коленный суставы у таких животных в значительной мере устроены как зеркальные отражения друг друга. Только у черепах локоть повернут вперед, но это, как мы сейчас понимаем, уникальное эволюционное новшество, связанное с панцирем: именно он не дает черепахе отвести локоть назад. В данном случае исключение подтверждает правило.
Совершенно другую точку зрения высказал французский анатом первой половины XIX века Анри де Блэнвиль. Он считал, что передняя и задняя конечности позвоночных соответствуют друг другу по принципу параллельного переноса. Проще говоря, если без всяких отражений мысленно переместить переднюю конечность назад, то она «превратится» в заднюю. Если прав Вик-д’Азир, то локтевая кость предплечья должна соответствовать большой берцовой кости голени, а лучевая кость – малой берцовой. Если же прав Блэнвиль, то все должно быть наоборот. На стороне Блэнвиля были сильные доводы: например, он подчеркивал тот неоспоримый факт, что первый (большой) палец в передней конечности продолжает линию лучевой кости, а в задней – линию большой берцовой.
В дальнейшем анатомы назвали «зеркальное» соответствие конечностей по Вик-д’Азиру антитропическим сходством, а «параллельное» соответствие по Блэнвилю – синтропическим сходством. В наших современных учебниках фигурирует только синтропическое сходство, о котором рассказывают как об установленной истине. Но для ученых XIX века все было гораздо сложнее.
Французский анатом Жан Крювелье, автор солидной «Анатомии человеческого тела», которая вышла несколькими изданиями во Франции и в 1844 году была переведена на английский, считал, что ни одна из костей предплечья не соответствует полностью какойлибо кости голени. С одной стороны, отмахнуться от доводов Блэнвиля было нельзя. С другой – Крювелье подтвердил, что в окрестностях локтевого и коленного суставов детали строения костей предплечья и голени демонстрируют явное антитропическое сходство. Получалось, что в своей нижней части (близкой к стопе) большая берцовая кость действительно соответствует лучевой, а малая берцовая – локтевой, но в верхних частях этих костей дело обстоит наоборот.
Тут важен еще один факт, на который обратил внимание Крювелье. Если человек поместит свою кисть на твердую поверхность ладонью вниз, как при четвероногой ходьбе (такое положение руки называется пронированным), то его локтевая и лучевая кости окажутся перекрещены примерно посредине предплечья. А вот в задней конечности подобного перекреста нет. Получается, что в верхней части предплечья по сравнению с нижней локтевая и лучевая кости как бы меняются местами. Это и позволяет допустить, что в нижней части передней и задней конечностей соответствие синтропическое, а в верхней – антитропическое. Компромиссная гипотеза Крювелье так и называется гипотезой перекреста, hypothése de croisement.
Британский сравнительный анатом Ричард Оуэн (см. о нем статью «Мир идей Ричарда Оуэна», «Знание – сила», № 7, 2024) был сторонником синтропической гипотезы – той самой, которая в учебниках XX века стала единственной. Помимо прочего, Оуэн раз и навсегда установил в биологических науках понятие гомологии – существенного сходства, сохраняющегося при любых вариациях формы и функции. Частным случаем гомологии является сериальная гомология, относящаяся к органам одного и того же животного. По Оуэну, лучевая кость сериально гомологична большой берцовой, а локтевая – малой берцовой, как это и предполагает синтропическая версия.
Американский сравнительный анатом Джеффрис Уаймен, напротив, был крайним антитропистом. В 1867 году он выпустил обстоятельную работу, в которой доказывал, что конечности наземных позвоночных полностью построены по антитропическому принципу. Уаймен, конечно, понимал, что лапы – то есть кисти и стопы – направлены в одну сторону. Если бы передняя и задняя лапы смотрели навстречу друг другу, они были бы антагонистами, и животное не смогло бы никуда двигаться. Но Уаймен считал разворот обеих пар лап вперед вторичным признаком, наложившимся на антитропический истинный план строения, проявления которого ему (как он считал) удалось найти у эмбриона человека.
Гипотеза Уаймена была тщательно продумана. Он не остановился перед тем, чтобы гомологизировать первый (большой) палец кисти с пятым пальцем (мизинцем) стопы. Невероятно? А почему, собственно, невероятно? То, что палец большой, само по себе ни о чем не свидетельствует, – говорит Уаймен и приводит остроумные примеры. У моржа самые крупные пальцы – это пятый палец кисти и… пятый (а вовсе не первый) палец стопы. У гигантского муравьеда самые длинные пальцы – третий на кисти и четвертый на стопе. Ну и что? А у ранних зародышей все пальцы примерно одинаковы, так что сделать выводы из их размера вообще невозможно.
Более того, Уаймен находил антитропию и в туловище. Как известно, центральная нервная система у позвоночных имеет форму трубки. В типичном случае на спинной стороне зародыша позвоночного сначала возникает нервная пластинка, которая затем прогибается, превращаясь в нервный желобок. Наконец края нервного желобка смыкаются, и он становится нервной трубкой. Смыкание краев происходит вовсе не одновременно по всему нервному желобку: оно начинается примерно в области будущего среднего мозга, а потом распространяется как вперед, так и назад. Чем это не проявление антитропии?
Проблема синтропической или антитропической гомологии обсуждалась сравнительными анатомами на протяжении всего XIX века (не всегда в тех же терминах, но в данном случае это не влияет на суть дела). Судя по сводке, которую дает британский анатом Уильям Генри Флауэр в своей книге 1885 года «Введение в остеологию млекопитающих», во второй половине XIX века большинство ученых уже придерживалось привычной нам синтропической гипотезы. Но и антитропическая гипотеза имела своих сторонников, мнение которых рассматривалось даже их противниками как спорное, но осмысленное. Обе эти гипотезы вполне вписывались в тогдашнюю парадигму сравнительной анатомии. Ведь никто не сказал, что внутри парадигмы не должно происходить научных споров – наоборот, они там нормальны.