Электрические кабели живых клеток
В ходе развития научных представлений о мире подчас обнаруживается много общего между явлениями и закономерностями, относящимися, казалось бы, к разным областям знания. В результате удаётся установить универсальные законы природы. В качестве наиболее известных примеров можно вспомнить установление единства законов «земного» и «небесного» мира благодаря исследованиям Кеплера, Галилея, Ньютона; установление общности электрических, магнитных и оптических явлений трудами Эрстеда, Фарадея, Максвелла и других учёных; поиски единства принципов протекания электромагнитных и механических явлений, которые привели к созданию специальной теории относительности.
Важную страницу в истории науки составили поиски единства законов живой и неживой природы. Одним из вопросов, который стал ключевым на долгое время, оказался вопрос о существовании «животного электричества». Обнаружил это явление в 1786 году Луиджи Гальвани, экспериментируя с сокращениями лапки лягушки.
Гальвани полагал, что мышца лапки лягушки — источник электрического тока. Его открытие оспорил Алессандро Вольта, показав, что в опытах Гальвани источником электрического тока были металлы, соединявшие разные участки лапки. Спустя почти полвека, в конце 1830-х годов, Карло Маттеуччи доказал правоту Гальвани. Почти в то же время Майкл Фарадей показал, что электричество, которое вырабатывается электрическими органами скатов, ничем не отличается от электричества, генерируемого известными к тому времени «физическими» способами — гальваническими элементами или трением. Последующая вековая история исследований электричества в живых организмах, включая исследования Эмиля Дюбуа-Реймона и Германа Гельмгольца, Юлиуса Бернштейна и Лудимара Германа и ряда других учёных, привела к пониманию физических механизмов образования и распространения электрических потенциалов в живых клетках. Стало ясно, что носители электрического тока — ионы, содержащиеся в цитоплазме клеток и в окружающей их среде, а место возникновения электрического потенциала — мембрана клетки.
Мембрана, образованная в первую очередь липидами, сама по себе непроницаема для ионов, поэтому служит хорошим изолятором. В то же время в этот липидный слой встроены белки, некоторые из них могут образовывать поры для ионов (называемые ионными каналами и, как правило, регулируемые) и позволять им перейти на другую сторону мембраны или же, наоборот, активно перекачивают их с одной стороны мембраны на другую (ионные помпы). Работа ионных помп приводит к образованию разности электрических потенциалов между цитоплазмой клетки и окружающей средой. Этот потенциал может распространяться и на соседние участки мембраны, а также регулировать работу других её белков. Изучение ионных каналов и насосов позволило в итоге построить математическую модель генерации и распространения нервных импульсов (так называемых потенциалов действия) по мембранам нервных клеток, что стало триумфом электробиологии. За построение этой модели к 1952 году англичане Алан Ходжкин и Эндрю Хаксли были удостоены Нобелевской премии 1963 года (вместе с австралийским нейрофизиологом Джоном Экклсом).
Но...
Мембранная энергетика живых клеток
Спустя всего несколько лет стало ясно, что в этой детально изученной картине ещё остаются большие белые пятна. Дело в том, что объектом всех исследований, проведённых к тому моменту, была внешняя мембрана клетки — так называемая плазматическая, или клеточная мембрана. И все представления о клеточном электричестве оказались связаны именно с ней. Но кроме плазматической мембраны в клетке имеется ещё множество внутренних мембран. В 1960-х годах предметом особого интереса исследователей стали мембраны митохондрий. Митохондрии — органеллы клетки, играющие роль её тепловых электростанций: в них происходит окисление (то есть, по сути, медленное сгорание) органических веществ, в результате которого образуется энергия, непосредственно используемая клеткой во множестве «энергоёмких» процессов (илл. 1). Основная форма этой энергии, которая была к тому времени известна, — это энергия молекулы аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). По сути — это тоже химическая энергия, только в более унифицированной и удобной для использования клеткой форме, чем она была в исходном органическом «топливе» митохондрий. То есть АТФ можно назвать энергетической валютой клетки, имеющей химическую природу. В этом отношении сравнение митохондрии с электростанцией, где происходит преобразование химической энергии в электрическую, оставалось не совсем точным.
Однако детальные исследования процессов, происходящих в митохондриях, показали, что АТФ — не единственная и даже не первая форма энергетической валюты, образующаяся в митохондриях при окислении органического субстрата. Первая же — электрическая энергия, запасённая в форме разности электрических потенциалов между двумя сторонами внутренней митохондриальной мембраны (у митохондрии их две, внешняя и внутренняя)! Несмотря на то, что существование аналогичной разности потенциалов на плазматической мембране клетки было уже хорошо известно и общепризнанно (выше мы упомянули о Нобелевской премии, присуждённой А. Ходжкину, Э. Хаксли и Дж. Экклсу, которая отражала это признание), гипотеза о «митохондриальном электричестве», выдвинутая в 1961—1966 годах английским биохимиком Питером Митчеллом и получившая название хемиосмотической гипотезы, первоначально встретила столь же острое неприятие, как в своё время гипотеза «животного электричества» Гальвани. Но ей повезло больше: уже через несколько лет, в 1969 году, гипотеза о «митохондриальном электричестве» была доказана биохимиком Владимиром Скулачёвым, биофизиком Ефимом Либерманом и их коллегами.